Роль та значення кремнію у рості та розвитку рослин

Роль кремнієвих добрив у потенційній родючості ґрунтуНа початку минулого століття почалися дослідження по виявленню фізіологічної ролі кремнію у рослинах (Рассел, Е., 1955). Так, в 1940 році Вагнер та інші вчені у дослідах з водними культурами показали, що нестача кремнію викликає значне пригнічення росту злакових (кукурудзи, вівса і ячменю) та ряду дводольних рослин (огірка, томату, тютюну і бобових). На думку авторів, це дозволяє вважати кремній необхідним елементом у живленні сільськогосподарських культур.

Пізніше інтерес до кремнію сильно виріс, оскільки в тривалих дослідах Ротамстедської дослідної станції (Великобританія) встановили (Кук, Дж., 1970), що за допомогою випробуваних силікатів кальцію і натрію можна підвищувати врожайність рослин у випадках нестачі у ґрунті фосфору. Як стало потім відомо, це є результатом збільшення доступності ґрунтових фосфатів для рослин, внаслідок витіснення їх силікатами з колоїдів грунту.

Одними з першовідкривачів фізіологічної необхідності кремнію для рослин були вчені П’єр, Джодін, Креужак і Вульф. Ними встановлено, що кремній є не тільки структурним елементом тканин, а й відіграє істотну роль у метаболізмі рослин. Зокрема стверджується, що кремній пов’язує молекули олігосахарів і мукополісахаридів і транспортує їх з листя до кореневої системи (Голованов Д.Л., 1998; Матиченков В.В., 2008).

Кремній є мікроелементом живлення рослин зольного типу, а його сполуки входять до групи невід’ємних компонентів будь-якого рослинного організму. Вміст кремнію у золі культурних рослин коливається в середньому від 0,16 до 8,4 %. Найбільша кількість Si міститься у злакових культурах, вміст якого досягає 8-16 %, а в рослині рису – до 15-20 % SiО2 (Пашкевич Є.Б., 2008).

Встановлено, що вже мінімальна, достатня для більшості рослин концентрація монокремнієвих кислот у грунтовому розчині (не менше 20 мг/кг агрономічностиглого грунту) підвищує схожість насіння зернових і цитрусових культур, прискорює ріст і формування плодів томата, дозрівання качанів кукурудзи, а також збільшує накопичення крохмалю в бульбах картоплі (Янішевська О.Л., 2000; Бочарнікова Е.А., 2011 року; Куликова А.Х. 2004). Застосування кремнійвмістних речовин на зернових культурах сприяє збільшенню листової поверхні рослин, стимулює загальне зростання, прискорює настання фаз колосіння та дозрівання зерна. При цьому збільшується висота рослин і кількість продуктивних стеблів в кущі (Єрмолаєв А.А., 1987). Кремній бере участь у процесах фосфорилювання вуглеводів, що, в свою чергу, посилює синтез простих цукрів і сприяє підвищенню крохмалистості зернових, цукристості буряків, цитрусових і ягідних культур (А.Х. Куликова, 2008; В.В. Матиченков, 2007).

В цілому, по винесенню кремнію всі рослини умовно поділяються на дві групи: рослини з невисоким виносом (як правило, дводольні – картопля, гречка, конюшина і т.д.) і рослини з підвищеним виносом (в основному однодольні сімейства, наприклад, злакові) . Також відзначено, що всі рослини виносять кремнію трохи більше, ніж інших макроелементів. Наприклад, для картоплі величина виносу SiO2 коливається від 50 до 70 кг/га, для зернових – від 100 до 300 кг/га. Максимальну кількість кремнію виносить цукрова тростина – до 700 кг/га в рік (Матиченков, В.В., 2001; Шмакова, Н.В., 2001).

Із сільськогосподарських культур типовими кремнієфіламі є соняшник, столовий і цукровий буряк, зернові колосові (особливо рис, пшениця і ячмінь), а також деякі ягідні культури, наприклад, суниця. Вплив кремнію у добривав досліджено багатьма вченими (Логінов, С.В., 2010 року; Єрмолаєв, А.А., 1987; Пашкевич, Є.Б., 2008) та виявлено його позитивну дію на культури із сімейств злакових, бобових, пасльонових, гарбузових, лободових, рутових, виноградних і інших.

Як зазначає М.П. Колесніков (2001), рослини поглинають кремній із ґрунтового розчину у вигляді іонів (SiO32-) і (SiO44-), а також у вигляді власне монокремнієвих кислот (Н2SiO3 і Н4SiO4), які згодом в клітинному соку перетворюються в кремнієгель SiO2 × nH2O. Потім відбувається його біохімічне зв’язування з полімерами клітини (білки і вуглеводи) і акумуляція на поверхні клітинних стінок, у покривних тканинах (поверхневі шари епідермісу листя і коренів, кора), або в різних видах фітолітів (органомінеральні утворення – глобулки, що складають механічну тканину рослин) . Формування покривних і провідних тканин рослини, по суті, супроводжується утворенням подвійного кутикулярного шару у міжклітинниках всередині клітин, що представляє собою кремнієцелюлозну мембрану.

Загальний вміст кремнію у надземній частині рослини, як правило, вище, ніж в кореневій системі, але, при цьому, частка органічного Si, навпаки, вище саме в коренях і становить близько 40 % від його загального вмісту у рослині. Вміст кремнію у рослинах, як правило, менше у першій половині вегетації, ніж у більш пізні фази розвитку. Найбільше цього елемента міститься в листках і стеблах, менше у коренях та зерні. Кількість кремнію у листі верхнього ярусу більше, ніж у листі середнього і нижнього ярусів, і зосереджений він, головним чином, в епідермісі.

Кремній є одним з головних елементів, що входять в мінеральний склад коронарних клітин кореневого чохлика і виділяються кореневими волосками слизу. Внаслідок цього оптимізація кремнієвого живлення рослин призводить до збільшення біомаси коренів, їх обсягу, загальної і робочої адсорбуючої поверхні. Крім того, застосування кремнієвмістних добрив покращує кореневе дихання (Кудінова, Л.І., 1975; Дьяков В.М., 1990).

В цілому відзначено, що вміст кремнію зменшується у напрямку від верхівки листа до основи, а виключення кремнію з поживного розчину, в свою чергу, уповільнює зростання стебел, викликає некроз листя, знижує врожайність зерна. Зменшення висоти рослини і слабке її кущення спостерігається і в грунтах з низьким вмістом рухомого кремнію. Додавання його до поживного середовища стимулює зростання, прискорює настання фаз росту та дозрівання. При цьому збільшуються висота рослини, кількість продуктивних стебелів та площа асиміляційної поверхні листя. Дану стимулюючу дію кремнію, мабуть, пов’язано із впливом на зростання споживання фосфору і молібдену рослиною, що спостерігається у більшості випадків, а також на перенесення марганцю в рослинних тканинах (Куликова А.Х., 2003; Капранов, В.Н. 2009 ).

Існує зв’язок між забезпеченістю рослин кремнієм і його фотосинтетичною діяльністю. Оптимізація кремнієвого живлення рослин призводить до збільшення площі листя і створює сприятливі умови для біосинтезу необхідної кількості пластидних пігментів (Потатуева Ю.А., 1968).

Кремній має суттєвий вплив на поглинання та використання рослинами інших елементів мінерального живлення (Шеуджен А.Х., 2003). Наприклад, є дані про позитивний вплив кремнію на поглинання рослинами азоту, а вилучення кремнію з поживного середовища знижує кількість поглинання корінням даного елемента (Бочарнікова, Е.А., 2011 року; Воронков, М.Г., 1978). Під його впливом зростає асиміляція рослинами калію, кальцію і магнію. У присутності кремнію рослини ефективніше використовують бор і можуть легше переносити надлишок марганцю, алюмінію і заліза в поживному середовищі. При цьому передбачається, що сполуки марганцю, алюмінію і заліза, окислюючись на поверхні коренів, переходять у важкорозчинні сполуки, внаслідок чого їх подальше надходження до рослини обмежується.

Потрібно відзначити, що в даний момент детальні фізіологічні дослідження кремнію у процесах формування стійкості рослин до різних несприятливих факторів навколишнього середовища актуальні і затребувані на практиці, оскільки сучасні агрохімічні наукові дослідження стосуються пошуку оптимальних варіантів підвищення продуктивності сільськогосподарських культур за рахунок менш дорогих альтернативних добрив з одночасною мінімізацією токсичного тиску на агробіогеоценози, а сучасні дослідження наук із захисту рослин зачіпають питання зниження хімічної пестицидного навантаження і пошуку речовин-індукторів, що стимулюють власну (організменну) систему захисту від фітопатогенних організмів (Козлов А.В., 2015).

Вплив кремнієвих добрив на підвищення врожайності рослин та їх стресостійкості

Дослідження провідних світових вчених останніх років підкреслюють надзвичайну важливісті кремнієвого живлення рослин у формуванні стійкості рослин до стресів (Епштейн, 1994, 2009; Ma, 2004, 2006, Матиченков, 2008 та ін.). Станом на сьогодні роль кремнію в сільськогосподарському виробництві України недооцінена. У своїх дослідженнях провідні вчені довели, що кремній в багатьох випадках є надзвичайно важливим та вкрай необхідним елементом для виживання рослин. Засвоєння його кореневою системою складає максимум 1-5% від наявної кількості доступних форм у грунтовому розчині. При обприскуванні вегетуючих рослин водним розчином кремнію, рівень його поглинання листям складає 30-40%. Незалежно від способу внесення кремній зосереджується в тих частинах та органах рослини, де в ньому є нагальна потреба. Інтоксикація рослин кремнієм майже неможлива. При достатньому забезпеченні рослин кремнієм сповна проявляються його унікальні можливості.

Кремній виконує дивно велику кількість функцій в житті рослин, і особливо, коли рослини перебувають у стресових умовах, в той час як при оптимальних умовах його роль часто мінімальна або навіть відсутня. Тому кремній на сьогодні не відносять до життєвонеобхідних елементів живлення. Швидше за все, його роль можна порівняти з вторинними органічними метаболітами, які виконують в рослинах захисні функції. Спостерігаючи все різноманіття ролей, які кремній відіграє в рослинах проти різних стресів, сьогодні світові вчені визнають, що ще далекі від розробки «єдиної теорії» кремнію в біології та сільському господарстві (E. Epstein, 2009). Кремнієве живлення рослин представляє не тільки науковий інтерес, але і має велике практичнее значення в умовах зростання дефіциту продовольства і необхідності збільшувати продуктивність рослин на фоні несприятливих впливів абіотичного середовища. У таких умовах застосування кремнієвих добрив може стати дуже актуальним резервом підвищення ефективності рослинництва.

Особливість кремнієвих добрив полягає в їх багатофункціональності. Розрізняють два типи впливу кремнієвих добрив на врожайність сільськогосподарських рослин: прямий вплив на рослини і опосередковане – через ґрунт або ґрунтову родючість (Васильева, 1988; Рочев, 1988; Kawaguchi, 1977; Lee et al., 1981; Ma, Takahashi, 1991; Suntheim, 1986).
Деякі автори (Ермаков Е.И., 2001; Сластя И.В., 2001; Троязиков Д.Д., 2004) при вивченні дії кремнієвих сполук на урожайність культур у вегетаційних та польових дослідах з нерегульованим вологозабезпеченням встановили, що ефективність застосування кремнію вище за несприятливих погодних умов вегетаційного сезону (посуха та високі температури). Ефективність використання кремніймістких сполук для підвищення посухостійкості та продуктивності рослин у більшості визначається видовими та сортовими особливостями вирощуваних культур (Ложникова В.Н., 2010).

Позитивний вплив передпосівної обробки насіння показав у своїх дослідженнях А.В. Баранов та І.І. Серегіна (2005) при використанні сполук кремнію на продуктивність пшениці в умовах водного стресу. У цій та інших публікаціях визначено сортову різницю у відклику пшениці (Прускова Л.Д., 1999) та злакових трав (Eneji E., 2008) на обробку кремнієм при дії посухи.

У дослідженнях Сласті І.В. (2013) сполуки кремнію знижували негативний вплив посухи та сприяли підвищенню продуктивності ячменю – за обробки насіння на 14,1-23,3 %.
Позитивний ефект Si на ріст і розвиток рослини проявляється в збільшенні активності фотосинтетичного апарату (Kosobrukhov AA., 2004), підвищення активності цілого ряду ферментів (Bradbury M., 1990), що регулюють метаболічні процеси в рослинах. Таким чином, при поліпшенні кремнієвого харчування діє не один, а кілька механізмів регуляції фізіологічних функцій.

У виробничих дослідах встановлено, що внесення відходів виробництва суперфосфату, багатих кремнієм (33 %), і аеросилу (білої сажі) дозволяє отримати додатково 17-20 % врожаю ячменю на опідзоленому чорноземі (Барсукова А.Г., 1979). Урожайність ячменю від кремнієкислоти на дерново-підзолистому ґрунті підвищується на 19-36 %, від аеросилу – на 16-19 %, а вівса – на 40 % (Бахнов В.К., 1979). Позитивний вплив кремнієвих добрив було виявлено при вирощуванні рису (Альошин Н.Є., 1978; Альошин Н.Є., 1982; Альошин Н.Є., Авакян Е.Р., 1982), ячменю, вівса, жита, пшениці, соняшнику (КудіноваЛ.І., 1975; Бахнов В.К., 1979), конюшини, райграсу, люцерни, кукурудзи, томатів, огірків (Самсонова Н.Є., 1971), вико-вівсяної суміші, цукрових буряків. Виявлено приріст врожаю від кремнію при вирощуванні гороху (Бахнов В.К., 1979).

Найбільш дослідженою прямою дією кремнієвих добрив на сільськогосподарські рослини є підвищення стійкості рослин до біогенних і абіогенним стресів. Роботи по вивченню впливу кремнієвих добрив на захисні властивості рослин були розпочаті в 1934 році B.Germar. Зміцнення кремені-целюлозної мембрани при використанні кремнієвих добрив є одним з найважливіших механізмів підвищення опірності рослин до зовнішніх несприятливих факторів: хвороб, комах-шкідників, посухи, вітрам тощо.
Однією із важливих функцій активних форм кремнію є стимуляція розвитку кореневої системи. Вже доведено, що при покращенні кремнієвого живлення рослин збільшується кількість вторинних і третинних корінців на 20–100% (рис. 1).

Вплив кремнієвмістних добрив на кількість корінців

Рисунок 1 – Вплив кремнієвмістних добрив на кількість корінців

В результаті проведення численних досліджень було встановлено, що внесення кремнієвих добрив забезпечує підвищення вмісту цукру в цукровому буряку (Лібіх, 1864; Клечковского, Владимиров, 1934; Куликова та ін., 2007) і цукровій тростині (Ande et al., 2002; Ayres, 1966 ; Fox et. аl., 1967 b). Крім того, кремнієві добрива сприяють підвищенню вмісту вітамінів в плодах рослин (Воронков, Кузнецов, 1983; Кцоєв, Єрмолаєв, 1990; Ma, Takahashi, 2002). Використання кремнієвих добрив на цитрусових прискорювало ріст дерев на 30-80 % і дозрівання плодів на 2-4 тижні, а також збільшувало кількість плодів (Тарановська, 1939; Бочарнікова, Матиченков, 2007). Причому швидкість росту і число пагонів збільшувалися як у молодих, так і у дорослих рослин після внесення кремнієвих добрив (Тарановська, 1939). Було виявлено, що кремнієві добрива підвищують морозостійкість лимонів (Тарановська, 1940) і життєздатність молодих сосен (Emadian, Newton, 1989).

Таким чином, основною функцією Si в рослині можна вважати підвищення стійкості до несприятливих умов, що виражається в потовщенні епідермальних тканин (механічний захист), прискоренні зростання і посилення кореневої системи (фізіологічний захист) і збільшенні стійкості до абіотичних стресів (біохімічний захист). Різноманітність рослин, що були досліджені, свідчить про універсальність даних механізмів як для Si-акумулятивних, так і для Si-неакумулятивних рослин.

Взаємодія кремнієвих добрив з макроелементами живлення та його роль у відновленні природного балансу елементів живлення у системі ґрунт-рослина.

Взаємовплив кремнієвих добрив і фосфатів

Досліди з вивчення взаємодії Si були розпочаті в другій половині 19-ого століття на Ротамстедської станції в Англії. Гіпотеза про можливість реакції обміну силікат-іона на фосфат-іон при внесенні кремнієвих добрив була висловлена в 1906 році Hall і Morison. В результаті подальших численних досліджень було встановлено, що різні кремнієві добрива (аморфний діоксид кремнію, кремнегеля, силікати кальцію, калію, натрію) можуть збільшувати вміст рухомих фосфатів в грунтах (Рочев, Барсукова, 1984; Швейкіна, 1986; Reifenberg, Buckwold, 1954) або підвищувати доступність фосфору рослинам (Knickmann, 1962; Орлов, 1986). Причому найбільший ефект встановлений на бідних на поживні елементи ґрунтах. На ґрунтах з високим вмістом доступного фосфору ефект від внесення кремнієвих добрив спостерігався не завжди.

Взаємодія кремнієвих та азотних сполук

Питанням вивчення взаємодії активних форм кремнію з сполуками азоту приділяється набагато менше уваги в порівнянні з сполуками фосфору. Відомо, що розчинні форми кремнію можуть регулювати надходження нітратів в рослини. Так, використання кремнієвих добрив на бідній нітратами грунті призводить до збільшення в ній вмісту NO3 (Літкевич, 1937). При внесенні кремнезему збільшується популяція аммонификаторов (Кінтаналья, 1987), що підсилює процес нітрифікації (Рочев і ін., 1980).

Відомо, що внесення азотних добрив зазвичай знижує стійкість сільськогосподарських рослин до зовнішніх несприятливих умов – хвороб, комах-шкідників, екстремальних температур і вологості (Альошин та ін., 1978; Matsuyama, 1975). Припускають, що це відбувається у зв’язку з прискореним зростанням рослин, що не дозволяє повністю сформувати систему захист від біотичних і абіотичних стресів (Good, Beatty, 2011). На прикладі таких рослин, як цукровий очерет (Epstein, 1999; Korndorfer, Lepsch, 2001; Matichenkov, Calvert, 2002), рис (Альошин, Авакян, 1978), пшениця, ячмінь (Клімашевський, Чернишова, 1981), томати, кукурудза ( Wallace, 1989) було встановлено, що при внесенні нітратів відбувається зниження поглинання кремнію рослинами. Застосування фосфорних добрив разом з азотними також знижує вміст кремнію в рослинах (Wallace, 1989).

У зв’язку з цим оптимізація кремнієвого живлення в умовах застосування азотних добрив важлива для встановлення балансу між елементами, оскільки саме поліпшення кремнієвого живлення підвищує стійкість рослин до несприятливих умов (Потатуева, 1968; Werner, Roth, 1983). Доведено, що негативний вплив на рослини високої концентрації нітратів в грунті можна зменшити шляхом внесення кремнієвих добрив (Mitsui, Takaton, 1963). Таким чином, доцільно використовувати азотні добрива в поєднанні з кремнієвими добривами.
Комплексний вплив кремнієвих добрив разом з іншими добривами на рослини.

Найбільший ефект при використанні кремнієвих добрив можна отримати при їх комплексному застосуванні з іншими мінеральними добривами. Це узгоджується з принципом мінерального живлення, яке ґрунтується на поверненні до грунту поживних речовин, винесених з урожаєм, а також законом мінімуму, висунутим Ю. Лібіх в 1840 році. Безсумнівно, що кремнієві добрива і кремній, що містять грунтові меліоранти повинні увійти в сучасну систему застосування мінеральних добрив. Однак основна частина досліджень, присвячених кремнієвим препаратам проводиться без використання традиційних мінеральних добрив.

Відомим фактом є те, що внесення азотно-фосфорно-калійних добрив істотно підвищує біомасу рослин. Внесення тільки кремнієвих добрив має нижчий ефект порівняно з комплексним азотним, фосфорно-калійним добривом. Однак, найбільший ефект (понад 100% в порівнянні з неудобреними ділянками) при застосуванні повного мінерального добрива (азоту, фосфору та калію) рослин та кремнієвого добрива сумісно.

Менеджер свяжется с вами в ближайшее время!

×